ГЛАВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КЛЕТКИ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ

ГЛАВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КЛЕТКИ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ

Эукариотические клетки значительно разнообразнее по размеру и структуре, чем прокариотические. Только в организме человека имеются по крайней мере 200 различных типов клеток. Поэтому схему живой клетки можно дать только в предельно упрощенном виде. Эукариотическия клетка организована системой мембран. Снаружи она ограничена плазматической мембраной - тонкой, около 10 нм в толщину, белково-липидной пленкой. Внутренний объем клетки заполнен цитоплазмой, содержащей многочисленные растворимые компоненты. Цитоплазма разделена на хорошо различимые, окруженные внутриклеточными мембранами отделы, называемые клеточными органеллами. Клеточные органеллы возникли в процессе эволюции для поддержания главных свойств клетки – самовоспроизведения, постоянного обмена веществами и энергией с внешней средой, структурного обособления ее (клетки) от внешней среды. Клеточные органеллы обеспечивают координированное и регулируемое протекание основных реакционных процессов, необходимых для постоянного проявления жизненных функций. Для существования живого организма важны следующие клеточные органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы и микротельца

(рис. 2.1.).


19


аппарат Гольджи

6% 1

ядро

6% 1

шероховатый эндоплазмати-ческий ретикулум

9% 1

митохондрия

22% ~2000

пероксисома

1% 400

число на клетку

└──────────10-30 мкм─────────┘

Рис. 2.1. Структура живой клетки.

плазматическая мембрана

лизосома

1% 300

эндосома

1% 200

свободные
рибосомы

цитоплазма

54% 1

доля от объема клетки

В середине клетки локализуется ядро, окруженное двойной мембраной с порами. Внутри ядра имеются ядрышки. Наружная мембрана ядра является частью эндоплазматического ретикулума, ассоциированного с
комплексом Гольджи. Рибосомы расположены на поверхности эндоплазматического ретикулума. Овальные структуры, окруженные двойной мембраной, внутренняя часть которых образует кристы - митохондрии. Лизосомы экружены одним мембранным слоем. Они содержат гидролитические ферменты, большинство из которых находится

в неактивном состоянии в виде проферментов. В одноклеточных организмах они ответственны за переваривание веществ, попадающих в клетку.

В высших организмах лизосомы участвуют в процессах деградации

клеток, прекративших выполнять свои функции. Микросомы (пероксисомы) имеют меньший размер, нежели лизосомы. Они содержат оксидазы, катализирующие окисление соединений, которые являются чужеродными для клетки и поэтому должны быть выведены из нее (например, лекарства, ароматические соединения и т. д.). Клетка окружена плазматической мембраной, которая построена так, что в определенных местах появляется возможность прямого переноса соединений из внеклеточного пространства к ядру. Клеточные мембраны, не только отделяют живой организм (клетку) от окружающей среды, но участвуют в образовании определенных отсеков клетки (функциональных подразделений). Они служат структурным элементом всех клеточных

20


органелл и принимают участие в функционировании большинства из них. Масса мембран может достигать 80% массы клетки. Пространство между органеллами, заполненное коллоидной суспензией, богатой белками (ферментами), называется цитозолем.
Плазматическая мембрана, окружающая содержимое клетки, цитоплазму и ядро со всех сторон, имеет очень важные свойства: она ограничивает свободное перемещение веществ из клетки наружу и наоборот, избирательно пропускает вещества и молекулы, поддерживая таким образом постоянство состава и свойств цитоплазмы клетки. В мембране содержатся важные ферменты и системы активного переноса ионов Na+ и K+. Кроме того, на плазматической мембране располагаются специальные белковые комплексы (рецепторы), которые «узнают» вещества, отбирают их и с помощью других белков (переносчиков) активно транспортируют внутрь клетки или наружу.
Плазматическая мембрана образуется белками (периферическими и интегральными), погруженными в бислой липидов. Интегральные белки имеют гликопротеиновую природу, то есть состоят из углеводных и белковых компонентов. Их N-концевая часть входит в состав внутреннего фосфолипидного слоя, в который проникает часть пептидной цепи, богатой неполярными аминокислотами (в спиральной конформации), а их боковые цепи вступают в многочисленные гидрофобные контакты с алифатическими цепями фосфолипидов.
Олигосахаридные цепи интегрального белка могут быть связаны с пептидной цепью интегрального белка на наружной поверхности плазматической мембраны. На конце олигосахаридной цепи обычно стоит N-ацетилнейраминовая кислота, которая обусловливает ее отрицательный заряд. Олигосахариды придают поверхности клетки особые свойства, позволяющие узнавать клетки того же органа или клетки другого вида (антигенность, контактное ингибирование). Олигосахариды на
поверхности клетки образуют слой, называемый гликокаликсом.
CH3CONH
O COOH
OH

OH
H OH

H OH

CH2OH
N-ацетилнейраминовая кислота




21

Структуры, локализованные на поверхности клетки, препятствуют тесному контакту между клетками. Это приводит к тому, что между клетками появляется более или менее узкое пространство, заполненное жидкостью. Общее название таких мест в органе или организме - межклеточное пространство. Сумма всех объемов внутри клеток называется внутриклеточным пространством.

Митохондрия. Чтобы клетки выполняли разнообразные функции, им необходима энергия. Важный внутренний источник энергии – молекулы АТФ, которые образуются, в основном, в специальных овальных структурах- митохондриях (от греческих слов mitos – нить и chondrion - зернышко, крупинка).
Энергия, требуемая для синтеза АТФ, появляется в результате постепенного окисления в дыхательной цепи водородсодержащих субстратов (сахаров, липидов, аминокислот) под действием кислорода.

Ферменты, обеспечивающие перенос электронов, являются частью внутренней мембраны митохондрий. Кислород проникает в митохондрии за счет диффузии. Продукт деятельности митохондрий (АТФ) переносится за счет процессов транслокации из места его образования во внемитохондриальное пространство, где он и используется. Для того чтобы обеспечить быстрый перенос АТФ, митохондрии локализуются вблизи структур, где происходят процессы, идущие с потреблением энергии (например , вблизи элементов, участвующих в процессе сокращения). Кроме того, в митохондриях происходит еще целый ряд химических реакций, в результате которых синтезируются нужные клетке низкомолекулярные соединения.

Митохондрии ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана регулирует поступление веществ в митохондрию и их выведение из нее. Внутренняя мембрана образует складки (кристы), обращенные внутрь митохондрии. Внутри митохондрии находится так называемый матрикс, содержащий различные ферменты, ионы кальция и магния, ДНК и рибосомы митохондрий.

Число митохондрий в клетке непостоянно. Увеличение их числа может происходить за счет роста и фрагментации исходной митохондрии. Для образования митохондрий клетка использует белки. Одни из них синтезируются в самих митохондриях, другие же – в цитоплазме.

Ядро – важнейшая составная часть клетки эукариот, в которой сосредоточена основная масса генетического материала. Ядро необходимо для роста и размножения клеток. Оно отделено от остальной клетки

оболочкой, состоящей из внутренней и внешней ядерных мембран.

Если экспериментальным путем отделить от ядра основную часть цитоплазмы, то этот цитоплазматический комочек (цитопласт) может просуществовать без ядра лишь несколько суток. В то же самое время,


22

ядро, окруженное самым узким ободком цитоплазмы (кариопластом), полностью сохраняет свою жизнеспособность и постепенно восстанавливает нормальный объем цитоплазмы.

Тем не менее, некоторые специальные клетки, например эритроциты млекопитающих, длительное время функционируют без ядра. Его лишены и тромбоциты – кровяные пластинки, образующиеся как фрагменты цитоплазмы больших клеток – мегакариоцитов. У сперматозоидов ядро есть, но оно совершенно неактивно.

В ядре протекают два важнейших процесса. Первый из них – это синтез генетического материала, в ходе которого количество ДНК в ядре удваивается. Этот процесс необходим для того, чтобы при последующем делении клетки (митозе) в двух дочерних клетках оказалось одинаковое количество генетического материала. Второй процесс – транскрипция – производство всех типов молекул РНК, которые, мигрируя в цитоплазму, обеспечивают синтез белков, необходимых для жизнедеятельности клетки.

Самые непохожие по форме ядра состоят из одних и тех же компонентов, т.е. имеют общий план строения. В ядре различают: ядерную оболочку, хромосомы, ядрышко и ядерный сок. У каждого ядерного компонента своя структура, состав и функции.

Ядерная оболочка включает в себя две мембраны, располагающиеся на некотором расстоянии друг от друга. Пространство между мембранами ядерной оболочки называется перинуклеарным. В ядерной оболочке есть отверстия – поры. Но они не сквозные, а заполнены специальными белковыми структурами, которые называются комплексом ядерной поры. Через поры из ядра в цитоплазму выходят молекулы РНК, а навстречу им

в ядро передвигаются белки. Сами же мембраны ядерной оболочки обеспечивают диффузию низкомолекулярных соединений в обоих направлениях.

В ядрах живых клеток хорошо заметно ядрышко. Оно имеет вид тельца округлой или неправильной формы и отчетливо выделяется на фоне довольно однородного ядра. Ядрышко – это образование, возникающее в ядре на тех хромосомах, которые участвуют в синтезе РНК рибосом. Район хромосомы, формирующий ядрышко, называют ядрышковым организатором. В ядрышке протекает не только синтез РНК, но и сборка субчастиц рибосом. Число ядрышек и их размеры могут быть различными.

Хромосомы – структурные элементы ядра клетки эукариот, содержащие ДНК, в которой заключена наследственная информация организма. Они интенсивно окрашиваются специальными красителями, поэтому немецкий ученый В.Вальдейер в 1888 г. и назвал их хромосомами (от греческих слов croma – цвет и soma – тело). Хромосомой также часто называют


23

кольцевую ДНК бактерий, хотя структура ее иная, чем у хромосом эукариот.

ДНК в составе хромосом может быть уложена с разной плотностью, в зависимости от их функциональной активности и стадии клеточного цикла. В связи с этим различают два состояния хромосом – интерфазные и митотические.

Митотические хромосомы образуются в клетке во время митоза, то есть деления клетки. Это неработающие хромосомы, и молекулы ДНК в них уложены чрезвычайно плотно. Благодаря такой компактности митотических хромосом обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками при митозе.

Интерфазными называются хромосомы (хроматин), характерные для стадии интерфазы клеточного цикла, то есть в промежутке между делением. В отличие от митотических, это работающие хромосомы: они участвуют в процессах транскрипции и репликации. ДНК в них уложена менее плотно, чем в митотических хромосомах.

Помимо ДНК хромосомы содержат также белки двух видов – гистоны (с основными свойствами) и негистоновые белки (с кислотными свойствами) а также РНК. Гистонов всего 5 видов, негистоновых белков значительно больше (около сотни). Белки прочно связаны с молекулами ДНК и образуют так называемый дезоксирибонуклеопротеиновый комплекс (ДНП). Белки определяют, вероятно, основную укладку ДНК в хромосоме, участвуют в репликации хромосомы и регуляции транскрипции.

Большинство клеток каждого вида животных и растений имеют свой постоянный двойной (диплоидный) набор хромосом, или кариотип, который составлен из двух одинарных (гаплоидных) наборов, полученных от отца и матери. Он характеризуется определенным числом, размером и формой митотических хромосом. Число хромосом у разных видов живых организмов различно.

Рибосомы, полисомы. Это мельчайшие внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка. При этом с абсолютной точностью происходит воспроизведение его первичной структуры - каждая аминокислота находит отведенное ей место в полипептидной цепи.

В каждой клетке содержится от десятков тысяч до миллионов рибосом. Так, число рибосом в бактериальной клетке достигает 104, в животной клетке оно составляет 105. Они состоят приблизительно наполовину из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и наполовину из белка. В клетках эукариот синтез рибосомных РНК и присоединение к ним рибосомных белков происходят в ядрышке. После этого готовые рибосомы выходят из ядра в цитоплазму, где и осуществляют свои функции.

Рибосомы и полисомы имеют сферическую форму и находятся в цитоплазме либо в свободном состоянии, либо в связанном с мембранами


24

эндо-плазматического ретикулума виде . Здесь они часто образуют полирибосомы (полисомы), содержащие не менее 4 и не более 100 рибосом. Полирибосомы возникают в результате того, что несколько рибосом присоединяются к одной молекуле информационной РНК (иРНК), несущей информацию о первичной структуре белка. Таким образом, в каждой полирибосоме сразу синтезируется несколько молекул белка. Синтез полипептидных цепей белков осуществляется непосредственно в рибосомах. Рибосомы могут распадаться на субъедицы; этот процесс зависит от концентрации ионов магния. Каждая субъедица построена из молекулы мРНК и определенного набора белков.

Эндоплазматическнй ретикулум — мембранная структура,

расположенная в цитоплазме, вблизи ядра. Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) - структура клетки эукариот, которая состоит из сети каналов и цистерн, ограниченных одинарной мембраной. Эндоплазматический ретикулум разветвлен по всему объему цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть участвует в обмене веществ: синтезирует липиды для наружной двойной мембраны, обеспечивает транспорт веществ между органеллами клетки, служит копилкой веществ

и местом их изоляции.
Различают два типа эндоплазматической сети – шероховатую и гладкую.

Шероховатая сеть несет на наружной поверхности многочисленные рибосомы. Синтезированные на них белки здесь изолируются от других белков клетки путем переноса их через мембрану канала эндоплазматической сети. Она «узнает» пропускаемые белки по их особым «сигнальным» концам. Отщепление этих концов после прохождения белка через мембрану называют созреванием белка. Одни белки, так называемые секреторные белки, выделяются из клетки, другие включаются во все мембраны клетки.

Гладкая сеть состоит из трубочек, каналов и пузырьков меньшего сечения, чем шероховатая сеть. Ее функции так же разнообразны: здесь синтезируются липиды мембран и немембранные липиды (например, особые гормоны животных), специальными ферментными комплексами обезвреживаются ядовитые вещества, накапливаются ионы. Так, в поперечнополосатых мышцах гладкая сеть служит резервуаром ионов кальция. Мембраны этой сети содержат мощные кальциевые «насосы», которые в сотые доли секунды переносят в любую сторону большое количество ионов кальция. В специализированных клетках вид гладкой сети различен, что связано с ее конкретными функциями во внутриклеточном обмене.

Эндоплазматическая сеть очень ранима при воздействиях: она быстро теряет рибосомы и разрушается. Однако благодаря способности к быстрым перестройкам может восстанавливаться.


25

Комплекс Гольджи (Аппарт Гольджи) состоит из стопок уплощенных мембранных мешочков, или цистерн, похожих по форме на блюдца. Таких цистерн в стопке от 5 до 10. Отдельные цистерны одной стопки и соседних стопок могут быть соединены мембранными трубочками. Так образуется единая сеть из стопок мембранных мешочков. В клетках растений, беспозвоночных и эмбриональных тканей позвоночных животных отдельные стопки комплекса Гольджи находятся на значительном расстоянии друг от друга.

Функции комплекса Гольджи разнообразны. В его цистерны из гранулярной эндоплазматической сети поступают секретируемые белки. Там они оформляются в секреторные гранулы и затем выводятся из клетки. В этом комплексе синтезируются полисахариды, которые в дальнейшем соединяются с белками и образуют гликопротеиды. От цистерн аппарата Гольджи отщепляются мембранные пузырьки – лизосомы, содержащие гидролитические ферменты, которые защищают клетку от вредных веществ и микроорганизмов или принимают участие во внутриклеточном пищеварении.

Лизосомы - микроскопические пузырьки, окруженные одним мембранным слоем, содержат гидролитические ферменты (большинство из которых находится в неактивном состоянии в виде проферментов), способные расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. За эту способность им дали название «лизосомы» (от греческих слов lysis – растворение, разложение и soma – тело). Лизосомы были открыты в клетке только в 1955 г. Они были найдены в клетках растений и животных. Размеры лизосом от 0,2 до 0,5 мкм. В одноклеточных организмах они ответственны за переваривание веществ, попадающих в клетку.

У лизосом два отличительных признака: значительное количество ферментов и однослойная ограничивающая их мембрана, которая предохраняет структуры и вещества клетки от разрушающего действия этих ферментов.

Различают два основных вида лизосом: первичные, служащие лишь вместилищем ферментов, и вторичные, которые образуются в результате слияния первичных лизосом с вакуолями, содержащими предназначенные для переваривания вещества.

Лизосомы выполняют в клетке пищеварительную , защитную и выделительную функции. Они переваривают попавшие в клетку сложные для усвоения вещества – осуществляют внутриклеточное пищеварение. Оно особенно хорошо выражено в клетках, способных к фагоцитозу, то есть к процессу захвата и перевариванию различных частиц). Продукты распада и некоторые вредные для клетки вещества превращаются под воздействием ферментов лизосом в нерастворимые продукты. Благодаря


26

лизосомам удаляются отжившие клетки и их части. Белки клетки и ее РНК существуют в клетке ограниченное время, которое измеряется часами, иногда днями, а иногда и минутами. Переваривание таких макромолекул, их разрезание на составные элементы (мономеры – аминокислоты и нуклеотиды) тоже происходит при участии лизосом.

Лизосомы участвуют в защите против вирусов (некоторые вирусы «замурованы» в лизосомах), бактерий, инородных тел.
Микросомы (пероксисомы) имеют меньший размер, по сравнению с лизосомами. Они содержат оксидазы, катализирующие окисление соединений, которые являются чужеродными для клетки и поэтому должны быть выведены из нее (например, лекарства и т.д.).