Катаболические и анаболические пути метаболизма

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ. МЕТАБОЛИЗМ

Катаболические и анаболические пути метаболизма

Совокупность превращений веществ в процессе жизнедеятельности, отражающая взаимосвязь организма с внешней средой, называется метаболизмом или обменом веществ. Обмен веществ представляет собой сложный ансамбль многочисленных, тесно связанных друг с другом биохимических процессов (окисления, восстановления, расщепления, объединения молекул, межмолекулярный перенос групп и т.д.), соединяющий в единую систему представителей всех классов биологически активных природных соединений. Метаболизм представляет собой высоко интегрированный и целенаправленный процесс, в котором участвует целый ряд мультиферментных систем. Ведущая роль в этих превращениях принадлежит белкам. Благодаря каталитической функции белков-ферментов осуществляются процессы распада и биосинтеза. С помощью нуклеиновых кислот создается видовая специфичность при биосинтезе важнейших биополимеров. В результате метаболизма углеводов и липидов постоянно возобновляются запасы АТФ (аденозинтрифосфата) (рис 1.1) – универсального донора энергии для химических преобразований.

Вещества, образующиеся в клетках, тканях и органах растений и животных в процессе метаболизма, называются метаболитами. Метаболиты являются естественными, присущими организму веществами. Вещества природного и синтетического происхождения, близкие по строению к метаболитам и вступающие с ними в конкуренцию в биохимических процессах называются антиметаболитами.





10

H2N
N N
O O O
N
N CH2-O-
P-O- P-O- P-OH
O
H OH OH OH OH

OH
Рис.1.1. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Метаболизм выполняет четыре специфические функции: а) извлечение энергии из окружающей среды (в форме химической энергии органических веществ или в форме энергии солнечного света); б) превращение экзогенных веществ в «строительные блоки», т.е. предшественники макромолекулярных компонентов клетки; в) сборку белков, нуклеиновых кислот, жиров и других клеточных компонентов из этих строительных блоков; г) разрушение тех биомолекул, которые «отработали» и перестали быть необходимыми для выполнения различных специфических функций данной клетки.

Взаимосвязь и взаимообусловленность биохимических превращений, возможность переходов от одного класса органических соединений к другому являются характерными чертами обмена веществ. Общий ход биохимических процессов в организме, регулируемый внутренними и внешними факторами, представляет собой единое неразрывное целое, а организм является саморегулирующейся системой, которая поддерживает свое существование с помощью обмена веществ.

Обмен веществ (метаболизм) живой клетки складывается в основном из двух потоков реакций: катаболические и анаболические.
Последовательности метаболических реакций сходны у всех живых форм.

Катаболические пути (катаболизм) – это процессы деградации,

диссимиляции. Это ферментативное расщепление сравнительно крупных пищевых молекул (углеводов, жиров и белков), которое осуществляется преимущественно за счет реакций окисления. В ходе окисления крупные молекулы расщепляются до более мелких молекул. При этом происходит выделение свободной энергии, которая запасается в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ). Запасенная энергия способна затем использоваться в процессах жизнедеятельности.

Катаболизм большинства питательных веществ включает три главные стадии. На первой стадии высокомолекулярные компоненты расщепляются на составляющие их строительные блоки. Белки, например, расщепляются до аминокислот, полисахариды – до гексоз или пентоз, липиды – до жирных кислот, глицирина и других компонентов.


11

На второй стадии (начальная стадия промежуточного обмена) большое число продуктов, образовавшихся на первой стадии, превращаются в более простые молекулы, число типов которых сравнительно невелико. Так, гексозы, пентозы и глицерин, разрушаясь, превращаются сначала в глицеральдегид-3-фосфат, а затем расщепляются далее до ацетильной группы, входящей в состав кофермента ацетил-коэнзима А (ацетил-КоА ) – небелковой составляющей сложного фермента, отвечающего за катализ.
N NH2
O CH3 OH N
N
N

CH -C-


3 S-(CH2CH2NH-CO)2-CH-C-CH2-(O-P)2-O-CH2 O
HO CH3
O HH
H O H H
Ацетил-коэнзим А O P OH

OH
Двадцать различных аминокислот также дают при расщеплении лишь

несколько конечных продуктов, а именно ацетил-КоА, -кетоглутаровой, янтарной, фумаровой и щавелевоуксусной кислот.

На третьей стадии (конечная фаза промежуточного обмена) продукты, образовавшиеся на второй стадии, окисляются до диоксида углерода и воды.

Анаболические пути (анаболизм) – это процессы синтеза,

ассимиляции. Это ферментативный синтез сравнительно крупных клеточных компонентов (например, полисахаридов, нуклеиновых кислот, белков или жиров) из простых предшественников. В связи с тем, что анаболические процессы ведут к увеличению размеров молекул и к усложнению их структуры, эти процессы связаны с уменьшением энтропии и потреблением свободной энергии, которая поставляется в форме энергии фосфатных связей АТФ.

Анаболизм также состоит из трех стадий, причем соединения, образовавшиеся на третьей стадии катаболизма, являются исходными веществами в процессе анаболизма. То есть третья стадия катаболизма является в то же время первой, исходной, стадией анаболизма. Синтез

белка, например, начинается на этой стадии с -кетокислот, являющихся

предшественниками -аминокислот. На второй стадии анаболизма - кетокислоты аминируются другими аминокислотами до необходимых в
настоящее время для организма -аминокислот, а на третьей,



12

заключительной, стадии аминокислоты объединяются и образуют пептидные цепи, состоящие из большого числа различных аминокислот. Пути катаболизма и анаболизма обычно не совпадают. Известно, например, что в процессе расщепления гликогена до молочной кислоты принимают участие 12 ферментов, каждый из которых катализирует отдельный этап этого процесса. Соответствующий анаболический процесс, т.е. синтез гликогена из молочной кислоты, использует только 9 ферментативных этапов синтеза, представляющих собой обращение соответствующих этапов катаболизма; 3 недостающих этапа заменены совершенно иными ферментативными реакциями, которые используются только для биосинтеза.

Несмотря на то, что катаболический и анаболический пути неидентичны, их связывает общая третья стадия - так называемые
центральные или амфиболические пути (от греч. «амфи» – оба). И

катаболизм, и анаболизм слагаются из двух одновременно протекающих и взаимосвязанных процессов, каждый из которых можно рассматривать отдельно. Один из них – это та последовательность ферментативных реакций, в результате которой происходит соответственно разрушение или синтез ковалентного остова данной биомолекулы. При этом образуются метаболиты. Вся цепь превращений объединяется под названием промежуточного метаболизма. Второй процесс – это превращения энергии, сопутствующие каждой из ферментативных реакций промежуточного метаболизма. На некоторых этапах катаболизма химическая энергия метаболитов запасается (обычно в форме энергии фосфатных связей), а на определенных этапах анаболизма она расходуется. Эту сторону метаболизма принято называть сопряжением энергии. Промежуточный метаболизм и сопряжение энергии – взаимосвязанные и взаимозависимые понятия. Связь анаболизма и катаболизма осуществляется на трех уровнях:

1. на уровне источников энергии (продукты катаболизма могут быть исходными субстратами анаболических реакций);
2. на энергетическом уровне ( при катаболизме образуется АТФ и другие высокоэнергетические соединения; анаболические процессы потребляют их);

3. на уровне восстановительных эквивалентов (реакции катаболизма – окислительные, анаболизма – восстановительные)
Специфичным для обмена веществ живого организма является
скоординированность реакций во времени и пространстве, которая направлена на достижение одной цели – самовозобновление, самосохранение живой системы (организма, клетки).
Отдельные биохимические процессы локализованы в определенных участках клетки. Многочисленные мембраны делят клетку на отделы –


13

компартменты. В клетке одновременно, не мешая, друг другу, вследствие пространственного разделения (компартаментализации) идут разнообразные биохимические реакции, часто противоположного характера. Так, например, окисление жирных кислот до ацетата катализируется набором ферментов, локализованных в митохондриях, тогда как синтез жирных кислот из ацетата осуществляется с помощью другого набора ферментов, локализованных в цитоплазме. Благодаря разной локализации соответствующие катаболические и анаболические процессы могут протекать в клетке одновременно и независимо друг от друга. Это – пространственная скоординированность биохимических реакций.

Важна координация во времени. Отдельные биохимические процессы протекают в строго определенной временной последовательности, образуя длинные цепи взаимосвязанных реакций. Гликолиз углеводов протекает в 11 стадий, строго следующих одна за другой. При этом предыдущая стадия создает условия для осуществления последующей.

К тому же живой организм – саморегулирующаяся открытая стационарная система. Открытая система потому, что в организме постоянно и непрерывно происходит обмен питательными веществами и энергией с внешней средой. При этом скорость переноса веществ и энергии из среды в систему точно соответствует скорости переноса веществ и энергии из системы, то есть, это – стационарная система.

Отсюда характерный для живого организма гомеостаз – постоянство состава внутренней среды организма, устойчивость и стабильность биохимических параметров. Например, рН крови = 7.40 0.05,

содержание глюкозы около 5 мМ л ( 90 мг/ 100 мл). Если меняются условия среды, то меняется скорость отдельных реакций в организме и, соответственно, меняются стационарные концентрации веществ. Тогда вступают в действие чувствительные механизмы живой клетки, которые выявляют сдвиги концентраций и компенсируют их, возвращают к норме.
Происходит саморегуляция. Таким образом, постоянство

биохимических параметров живого организма не статическое, пассивное,

а динамическое.