Эволюционная биология развития (EVO-Дево) была учреждена в начале 1980-х в качестве отличительного области исследования для характеристики нового синтеза гипотезу эволюции (Muller, 2007). Evo-Devo рассматривается как новое правило в эволюционной биологии и дополнения к неодарвинистских теорий. Он формируется из комбинации молекулярной биологии развития и эволюционной молекулярной генетики, их интеграция помогла значительно понять и этих полей.
Evo-Devo как дисциплина занимается изучением роли процессе индивидуального развития и изменения в эволюционном фенотип, то есть развитием процедура, посредством которой одноклеточные зиготы расти, чтобы быть многоклеточных организмов. Изменения в программу развития часто вызывают различия в морфологии взрослых. Когда эти изменения являются полезными, они растут должно быть зафиксировано в населения и может привести к появлению новых типов. Evo-Devo стремится выяснить, как новые группы произойдет к пониманию того, как метод развития превратилась в различных линий.
Другими словами, EVO-Дево объясняет взаимодействие между фенотипом и генотипом (Hall, 2007).Объяснение морфологической новизна эволюционного происхождения является одной из средних текущих проблем в эволюционной биологии, и переплетается с энергичным обсуждения о том, как подключить биологии развития к стандартной перспективы с точки зрения теории эволюции (Laubichler, 2010).
Большое количество теоретических и эмпирических усилий уделяется новинки, которые оспорили биологов более ста лет, например, в основе плавников у рыб, плавников к конечностям изменений и эволюции перьев. Биологии развития обещает сформулировать основной вклад в эти объяснения, как и отношения между фенотипом и генотипом, лежащие в основе моделей разница изучаются инструменты из эмбриологии и генетике развития (Киршнер и Герхарт, 2005).Возрождение расследования трудности, с которыми сталкиваются специалисты по развитию катапультировался новинку на первый план эволюционных исследований. Oakley (2007) также заявил, что новинка регулярно ограниченной споры, которые содержат дебаты относительно его смысла, а также является ли это объясняется достаточно различными формами регуляции генов.
Evo-Devo объединяет многочисленные биологические поля; генетике развития является лишь одним из многочисленных пересекающихся подходов (Muller, 2007).Отношения между EVO-Дево и нео-дарвиновской теории эволюции в основном о чем идет речь (Hoekstra Койн и 2007). Это эссе будут смотреть на основные темы EVO-Дево и как она способствует пониманию эволюции. Как EVO-Дево осуществляться? Там нет стандартного порядок проведения EVO-Дево. Тем не менее, многочисленные обычные меры принимают участие, а также особенности развития и функционирования полезно в контексте филогенетического, сбор черта-контрольного генов заявителя и развития функций проверки.
Принцип EVO-Дево в морфологии, как она влияет на генетику реальной Красота EVO-Дево является функциональной подтверждение генов-кандидатов и возможность показать, как эти гены контролируют черты в организмах с помощью обратной генетики опосредовано преобразование организмов. Чжан и др.. (2010) заявил, что особенность достигается за счет манипулирования определяющей чертой генов, в частности, синтез не в черту близкий родственник имеет решающее значение доказательств. Селективное значения функция может быть выведено, соответственно, и далее проверено экспериментально.
Evo-Devo была сосредоточена на эволюции генетического механизма развития. Быстрое улучшение в клонировании регуляторных генов и новых методов визуализации экспрессии генов в эмбриональных тканях сделал это наиболее ценная часть эмпирического EVO-Дево в настоящее время .. Открытие обширные сходства в регуляции генов между отдаленно родственных видов с существенно разными структурами тело было начальное достижение. Evo-Дэво концентрируется на эволюции генетических инструментов, которые лежат в развитии организмов, например, эволюцию генов во время мутации, дублирование и расхождения (Müller, 2007). Иерархий генных регуляторных сетей и сигнальные пути, что контроль клеточного и тканевого контакты аналогичным решающее значение.Сопоставление их паттернов экспрессии и их связи со строением тела дизайна производит информацию об их возможной роли в эволюции фенотипических.Онтогенетики добиваться признания изменений в экспрессии генов и функции, что приводит к изменениям в форме тела и характер (Goodman и др.., 2000).
Evo-Devo начинали, когда биологи начали использовать развитием случаях отдельные организма экспрессии генов объяснить, как может групп организмов эволюционируют (Гудман и Колин, 2007). Есть много исследований, которые признают как генетические механизмы могут повлиять на фенотип у животных, в том числе бабочки (Beldade и Brakefield, 2002), пчелы (Тотом и Робинсон, 2007) и рыба (Протас и соавт., 2006). Например, не попавший в поле зрения Cavefish (Astyanax mexicanus) представляет собой хорошую форму морфологические особенности в EVO-Дево.
Из-за корректировки жить в темноте, у них нет места глаз, однако они также получили ряд полезных характеристик. Более поздние исследования предположили, что произошло увеличение в ежик Соник (Тсс) (ген имеет важное значение для многих процессов развития у позвоночных) (Бингхэм и соавт., 2001) средней линии, указывая, что это не было непосредственно причиной гибели глаза в Cavefish. Это привело к новым способа поиска возможных модификаций в Cavefish переднего мозга, например, что наиболее передней части позвоночных центральная нервная система развивается под управлением основного Тс морфогена (Retaux соавт., 2008). Кроме того, исследования оценить время отклонения от около 1 миллиона лет, и, возможно, это связано с независимым разбирательств, которые произошли в различных пещерах и другой период. Исследования (Yamamoto и соавт. (2004) показали, что звуковой еж (Тсс) и Tiggy-витым ежа (twhh) экспрессии генов завершена по передней средней линии эмбриональных в некоторых различных популяций Cavefish. Увеличение HH сигнализации, как полагают В результате генов гиперактивация и развитие избежании глаз и роста. Каждая из этих характеристик существует в поверхность рыбы с экспрессией тсс, поддерживая идею, что HH сигнализация имеет функцию к потере глаза Cavefish. Эти исследования показали, что образование меньшего первобытный чашку глаз в Cavefish было вызвано расширенного выражение HH, которое происходит во время первой стадии развития глаза.
На этом этапе, тем меньше первобытный чашку глаз в Cavefish также индуцирует меньшие линзы плакода. Там является существенное отличие в размерах глаза, даже у гибридов между поверхностью и Cavefish (Ефремов, 2010). Evo-Devo пытается описать механизмы этих поставил фенотипов. Через фаз времени, в минимальном четырех различных популяций, Astyanax Cavefish может иметь независимо выставлены различные степени глаз дегенерации. Ямамото и соавт. (2004) показали, что Cavefish в регрессивной положительных морфологических признаков, а также к слепоте включают потерю пигмента меланина, изменения в орбитальном скелет и увеличивается в челюсть размер зубов верхней челюсти и вкусовые рецепторы .
Как одно поле, EVO-Дево концентрируется на Отдел разработки. одной системе эпигенетические причинности, предположение, что развитие систем настроить генетическое отклонение в фенотипической дисперсии и представляют собой участие в генеративных фенотипических эволюции (Muller, 2008). Воздействие EVO-Дево по сравнительной эмбриологии палеонтологическая информация включает эмбриологическое доказательства, например, информация из окаменелых яиц динозавров и от ранних стадий развития беспозвоночных. палеонтологии также представляет косвенную информацию о вкладе в развитие фенотипического эволюции путем документирования гетерохронии, ограничения и инноваций. Это Особенно это касается элементов, которые представляют «замороженные стадий» развития, такие как зубы или твердым панцирем. окаменелостей выходы morphospaces против которой развитие потенциала существующих таксонов могут быть проверены.
Отношения между вариационной данные окаменелости и развития процессов, ответственных для их поколения все чаще рассматриваются в объяснения эволюции фенотипического характера. В то же время, сравнительный подход формирует данные для того, что можно было бы назвать программой систематики EVO-Дево. После эволюционные изменения, заинтересованных в развитии не легко. Изменения могут можно увидеть в каждом иерархическом этапе развития программы (Kuratani, 2009), анатомические модели и гены, которые функционируют в развитии морфогенетическую.
Чтобы заполнить дыру между фенотипами и гены, идея модулями привлекла внимание исследователей в EVO-Дево, как возможной связи между фенотипами и генов. Модули определяются как полуавтономное единиц, которые связаны свободно с другими блоками в системе (Клингенбергом, 2008). Там могут быть различные модули, определенные в различных условиях, например, как генетические, морфологические, развития или функциональных модулей (Клингенбергом 2008). Естественно, что тело животного состоит из анатомических частей, которые могут периодически менять независимо. Например, биты получили крыло основанной на передних конечностей и модуля gnathostomes приобрели челюсти отличается от нижнечелюстной дуги. Эмбриональные единиц , подобные этим, более того, это сайты, при которой регуляторные гены исключительно выражается (Kuratani, 2009).
Является эволюции-Дэво генерации понимания эволюции? Evo-Дэво объясняет эволюционный генезис морфологических новизна в качестве одного из средних проблем в современная эволюционная биология (Мюллер и Newman 2005), и переплетается с динамическим обсуждения о том, как относятся к биологии развития стандартные перспективы с точки зрения эволюционной теории (Минелли 2010 года).
Широкий эмпирического и теоретического прилагаются усилия, чтобы объяснить новинки, которые оспорили биологов сто лет, например, происхождение рыбы плавники, происхождение черепашьих панцирей и эволюции перьев. эволюционная биология развития обещает сделать большой вклад в эти объяснения, потому что генотип и фенотип отношений, которые лежат в основе моделей разница изучаются с помощью оборудования от эмбриологии, генетике развития и других связанных с ними подходов (Киршнер и Герхарт, 2005). Evo-Devo создает понимание развития форм организмов, и может позволить рассмотрение связанных групп, которые в большей степени поддаются в дикой природе и имеют привлекательный диких биологии и истории эволюции.
Например, различные модели цвета и формы, которые украшают крылья бабочек уже давно привлекают внимание биологов, так и мирян (Beldade и Brakefield, 2002). Эти модели являются привлекательными с эволюционной точки зрения, поскольку они представляют визуально неоспоримые продукты сбора и часто имеют известные адаптивного значения. Различия в моли и моделей крыла бабочки использованием генетического полиморфизма и фенотипические гибкости в условиях окружающей среды. узорами на крыльях бабочки цвета также красивы с точки зрения развития, потому что, по сравнению со многими предыдущими морфологии, они структурно простой и поддающийся описанию развития. Wing модели формируются пространственно эффективное соглашение монохроматического клетки степени на один слой клеток (Beldade и Brakefield, 2002). Таким образом, исследование на модели бабочки крыло основанной на информации и экспериментальной установки, полученные из дрозофилы, и в настоящее время в углублении понимания эволюции романа морфологии и воспроизводства полиморфизмов (Наследственность 2006). Кроме того, исследования по морфологии челюстей рыбы, как цихлид (Albertson и Кохера, 2006) расширяет работу по позвоночным в лабораторию, чтобы фантастический пример быстрого видообразования и аналогичные адаптивной радиации. одну динамическую особенность
EVO-Дево является то, что связано с использованием все более мощных методов выявления важных для развития генов и манипулирования их функции в не-модельных организмов, земля быстро растет, чтобы включать в себя много систем, которые теперь доступны для исследования как в дикой природе и в лаборатории. Evo-Devo также успешно расширяется в понимании развития изменений, которые лежат в основе Эволюция морфологии разнообразных вообще биологическом уровнях (наследственность 2006).
Evo-Devo делает большой прогресс, и будущие исследования должны осуществляться, чтобы знали, как генетические изменения в процессе развития может вызвать обильное разнообразие в формы, которые наблюдаются в природе, из основных различий в теле планы по типам с генезисом морфологические инновации, при дифференциации между особей в популяциях. последних достижений в EVO-Дево привели к пониманию развития роль происхождении эволюции и ее морфологии в . особенности организмов (Craig, 2010) Кроме того,
EVO-Дево предполагает, что большие отклонения в структуре органов у разных видов было вызвано развитием действия разнородных генов в разнородных видов (Carroll, 2005). Вывод:Изучение EVO-Дево изменил между 1920 и 1980-х. протяжении всего этого времени, генетики Менделя и дарвиновского естественного отбора прошли теоретическую Добавление от математической теории популяционной генетики. Это привело к новой структурой для изучения EVO-Дево, которая включает в себя области зоологии, ботаники и палеонтологии (Craig, 2010). объяснение новизны проблемы естественно связано с EVO-Дево (Мюллер и Newman, 2005).
Существуют споры о EVO-Дево работать, как это часто описывается как неполное синтеза . различных биологических подходов Например, генетика развития, как сердце Эво-Дево, так как она представляет собой синтез эволюционной биологии и биологии развития (Carroll, 2005; Wilkins, 2002). Мюллер (2007) заявил, что EVO-Дево должно быть задуман как интеграция многих биологических полей, где генетика развития является лишь одним из нескольких пересекающихся подходов. Кроме того, Любовь (2010) заявил, что EVO-Дево, как коллекция исследование проблем, которые были пустынны в теории эволюции после Современные Синтез Кроме того, отношения между неодарвинистских эволюционной теории и EVO-Дево настоятельно оспаривается (Hoekstra и Койн, 2007; Минелли, 2010).. Тем не менее, понимание EVO-Дево методы и как характеристика морфологии различных видов разошлись в конечном итоге по-прежнему сравнительно ограничены. Крейг (2010) заявил, что этой области, очевидно, способствовало пониманию генов и, как следствие, понимание морфологических характеристик эволюции сложных организмов.
Там было значительное подтверждение претензии EVO-Дево, что регулирующие изменения играют важную роль в эволюции формы. Evo-Devo является процесс становления концептуального центра для еще большей интеграции научных исследований в области биологии организменном, в том числе генетики, экологии, палеонтологии, поведение, познание, и других областях (ГЭРБ Б. Мюллер) Крейг (2010) заявил, что этой области, очевидно, способствовало пониманию генов и, как следствие, понимание морфологических характеристик в эволюции сложных организмов.
Там было значительное подтверждение претензии EVO-Дево, что нормативные изменения играют важную роль в эволюции формы. Evo-Devo является процесс становления концептуального центра для еще большей интеграции научных исследований в области организменном биологии, в том числе генетики, экологии, палеонтологии, поведение, познание, и других областях (Gerd Müller B.) Крейг (2010) заявил, что этой области, очевидно, способствовало пониманию генов и, как следствие, понимание морфологических характеристик в эволюции сложных организмов. Там было значительное подтверждение претензии EVO-Дево, что нормативные изменения играют важную роль в эволюции формы. Evo-Devo является процесс становления концептуального центра для еще большей интеграции научных исследований в области организменном биологии, в том числе генетики, экологии, палеонтологии, поведение, познание, и других областях (Gerd Müller B.)